어린 종들 사이에 잡종 괴사 및 수분매개체 분리를 일으키는 유전자의 긴밀한 유전적 연결

Nature Plants 9권, 420~432페이지(2023)이 기사 인용

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표현형의 다양화와 궁극적으로 종분화를 일으키는 생식적 분리의 메커니즘은 진화 연구의 주요 주제입니다. 잡종 괴사는 병원체가 없을 때 세포 사멸이 발생하는 접합 후 분리 메커니즘입니다. 이는 종종 두 부모의 단백질 사이의 비호환성으로 인해 발생합니다. 여기서 우리는 수분매개체로 분리된 두 피튜니아 종 사이의 염색체 2번과 7번의 유전자좌 사이의 비호환성으로 인한 잡종 괴사의 독특한 사례를 설명합니다. 전형적인 면역반응과 소포체 스트레스 반응은 괴사선에서 유발됩니다. 2번 염색체의 유전자좌는 이중기능성 GH18 키티나제/리소자임인 ChiA1을 암호화합니다. ChiA1의 효소 활성은 괴사 발생에 필수적입니다. 우리는 ChiA1의 극도로 높은 발현이 염색체 2번과 7번 유전자좌 사이의 양성 피드백 루프와 관련되어 있다고 제안합니다. ChiA1은 접합 전 분리의 한 형태인 다양한 수분 매개자에 대한 적응과 관련된 주요 유전자와 밀접하게 연결되어 있습니다. 접합 전후 장벽의 이러한 연결은 생식 격리를 강화하고 아마도 신속한 다양화와 종분화에 기여할 것입니다.

종분화는 이전에 교배했던 집단 사이의 유전자 흐름을 감소시키는 생식 장벽의 진화에 달려 있습니다1,2,3. 식물에서 수분 매개체에 의한 분리는 중요한 접합 전 분리 장벽을 구성합니다4. 색상, 형태, 향기 및 꿀 생산과 같은 일련의 꽃 특성에 대한 서로 다른 클래스의 수분 매개자 선호는 피자 식물의 급속한 다양화를 촉진하는 원동력으로 간주됩니다5. 이렇게 일치하는 꽃 특성 세트를 수분 증후군이라고 합니다. 그러나 꽃 유형에 대한 수분매개체 선호도가 절대적인 경우는 거의 없으며 (초기) 종 간의 교배가 종종 관찰됩니다. 따라서 식물 종분화는 일반적으로 다중 생식 장벽의 축적을 수반합니다3.

식물에서 잡종 괴사(HN)는 잡종이 괴사된 잎과 불량한 성장을 보이는 접합 후 격리 장벽입니다6,7. 보고된 사례 중 다수는 두 개 이상의 유전자좌에 있는 대립유전자 간의 유해한 상위성 상호작용으로 인해 발생했으며, 교배 후 장벽을 만들어 잡종의 체력을 감소시키지만 부모에서는 그렇지 않은 것으로 나타났습니다8. HN은 종종 면역 체계의 구성 요소를 암호화하는 유전자를 포함합니다9,10. 예를 들어, 애기장대에서 보고된 많은 HN 사례는 식물과 척추동물 모두의 면역 체계에서 중요한 역할을 하는 뉴클레오티드 결합 도메인 류신이 풍부한 반복(NLR) 단백질의 부적절한 조합으로 인해 발생합니다11,12,13,14.

우리는 이전에 남미 피튜니아(가지과) 속의 수분 증후군 진화의 유전적 기초를 연구했습니다. Petunia axillaris(P. axillaris)는 남미 남부에 널리 분포되어 있는 반면, Petunia exserta(P. exserta)는 브라질 Rio Grande do Sul의 Guaritas 지역의 그늘진 보호소에서만 발견되는 고유종입니다15. P. axillaris는 흰색의 자외선(UV)을 흡수하는 향기로운 꽃을 갖고 있으며 매나방에 의해 수분됩니다16,17. 반면 P. exserta는 돌출된 수술과 암술머리가 있는 빨간색의 향기 없는 꽃을 가지고 있으며 벌새에 의해 수분됩니다15,18. UV 흡수(MYB-FL), 향기 생성(CNL1) 및 암술 길이(EOBII)에 대한 주요 정량적 특성 유전자좌(QTL)의 기본 단일 유전자는 염색체 219,20,21의 소위 초유전자 영역에 밀접하게 연결되어 있는 것으로 밝혀졌습니다. ,22. 이러한 긴밀한 유전적 연결은 재조합에 의한 수분 증후군의 해소를 방해하는 것으로 생각됩니다. 두 종은 매나방(hawkmoth)이 수분했을 가능성이 가장 높은 공통 조상으로부터 최근 진화한 것으로 생각됩니다23,24,25. 자연 잡종은 두 종이 동형인 구아리타스 지역의 몇몇 위치에 존재하며, 이는 생식 장벽이 불완전하다는 것을 보여줍니다18,25,26.